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有性生殖是真核生物的主要繁殖方式。在有性生殖過程中，減數分裂同源重組與雌雄配子融合使子代產生遺傳多樣性，這些多樣性是農業選擇育種的基礎。然而通過有性生殖獲得的優良性狀，特別是雜種優勢，容易在后續世代中發生分離。因此利用單性克隆生殖方式快速固定優勢基因型，避免后代性狀分離，永久維持雜種優勢性狀，被一些專家譽為農業育種的“圣杯”。更為重要的是，單性生殖與多倍化育種技術的結合最近已在作物育種中展現出革命性潛力，然而該策略在動物中的應用仍然面臨挑戰。
7月11日，中國科學院水生生物研究所桂建芳院士團隊在Advanced Science上發表了題為“Manipulating Unisexual–Sexual Reproduction Transition to Engineer Genome-Reconstructed Polyploids”的研究論文，首次在動物育種中通過利用單性-有性生殖轉換，成功構建具有優良性狀的基因組重構多倍體，為異育銀鯽“中科6號”的培育提供核心技術支撐。
研究團隊在前期研究中以異育銀鯽“中科3號”（Carassius gibelio；AAABBB）作為底盤品種，利用雌核生殖銀鯽具有整合父本基因組形成更高倍性多倍體的生殖潛能，將一套父本雙二倍體紅鯽（C. auratus；AABB）的基因組整入雙三倍體銀鯽，創制出少數恢復有性生殖能力的雙四倍體雄魚（Lu et al., Science China-Life Sciences,2021），從而揭示了倍性變化驅動鯽生殖方式轉換和克隆多樣性形成的遺傳機制 （Lu et al.,Molecular Biology and Evolution,2022）。本研究在此基礎上，以具有天然抗鯽皰疹病毒（CaHV）能力的雙二倍體白鯽（C. cuvieri；AABB）作為母本，與雙四倍體雄魚進行繁殖，創制出一個新多倍體群體。通過全單倍型基因組的組裝與分析，揭示新多倍體從母本白鯽遺傳了一套完整染色體組（AB），從父本雙四倍體遺傳了兩套染色體組（AABB）。在父本來源的兩套染色體組中，部分銀鯽和紅鯽的同源染色體間發生了一次或兩次重組事件。這些結果表明新多倍體為基因組重構的雙三倍體（Genome-reconstructed amphitriploid；AAABBB）。
研究團隊從基因組重構的雙三倍體群體中，挑選出3尾體型優良且個體最大的雌性分別作為母本，利用雌魚恢復的雌核生殖能力，以興國紅鯉作為父本，創制出3個雌核生殖克隆系，分別命名為克隆系-1、克隆系-2和克隆系-3。通過皰疹病毒人工感染實驗，發現3個克隆系的抗病毒能力存在顯著差異，其中克隆系-1的所有個體全部存活，克隆系-2中約38.9%的個體存活，克隆系-3和異育銀鯽“中科3號”的所有個體在病毒感染12天內全部死亡，而白鯽群體中約58.0%的個體存活。本研究還通過全轉錄組與生理生化分析，揭示血紅蛋白合成和血氧穩態維持能力與克隆系的皰疹病毒抗性呈正相關。更為重要的是，通過對雙三倍體群體中的極端抗病和極端易感個體進行群體遺傳分析。研究團隊將皰疹病毒抗性性狀關聯到白鯽染色體12B上一段約11.0 Mb的基因組熱點區間，表明雙二倍體白鯽的染色體12B具有一個抗性單倍型（12B1）和一個易感單倍型（12B2）。當白鯽的抗性單倍型（12B1）轉移到雙三倍體雌魚中，它就能通過雌核生殖固定該單倍型，從而形成抗性克隆系。
本研究表明，通過倍性變化和生殖方式轉換驅動的多基因組重構，銀鯽的天然單性雌核生殖能力和白鯽的天然抗皰疹病毒能力能夠同時引入基因組重構的雙三倍體（圖1）。其中雌核生殖能力的形成是通過卵子發生過程中“無減數分裂途徑”實現，而抗病毒能力的形成與感染過程中血紅蛋白合成及氧穩態維持高度相關，雙三倍體個體之間的抗病毒能力差異由兩種不同白鯽單倍型導致。更為重要的是，鯽作為年產量接近300萬噸的重要水產養殖魚類，正在遭受由皰疹病毒導致的嚴重產業威脅，累計經濟損失已達數十億元，培育高抗高產鯽新品種是國家水產種業的重大需求。生長對比試驗結果表明，克隆系-2的生長速度顯著優于底盤品種異育銀鯽“中科3號”，而克隆系-1和克隆系-3的生長速度均顯著慢于異育銀鯽“中科3號”。因此，兼具抗皰疹病毒能力和生長優勢的克隆系-2已被選育為異育銀鯽 “中科6號”的候選新品種。本研究不僅首次證明利用單性-有性生殖轉換可實現動物多倍體基因組的精準設計育種，同時也為培育高抗高產的突破性銀鯽新品種奠定重要理論基礎。
圖1：操控倍性變化與生殖方式轉換創制基因組重構的高抗高產新多倍體
魯蒙副研究員，博士生張勤燦、朱子彧為該研究的共同第一作者，桂建芳院士、周莉研究員和魯蒙副研究員為共同通訊作者。研究得到國家重點研發計劃項目(2023YFD2400201)、國家自然科學基金重點項目（31930111）與面上項目（32473149）、中國科學院戰略性先導科技專項（XDA024030104）、中國科協青年人才托舉工程（2023QNRC001）等項目的支持。