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近日，中國科學院水生生物研究所謝平研究員團隊從物種多樣性和功能性狀出發，提出了富營養化影響生態系統彈性的潛在機制。該研究以“Eutrophication decreases ecological resilience by reducing species diversity and altering functional traits of submerged macrophytes”為題，在線發表在Global Change Biology，鏈接地址：https://doi.org/10.1111/gcb.16872。
生態系統穩態轉換引起了越來越多生態學家的關注，因為不可逆的非線性突變會極大地改變生態系統的服務功能。隨著系統接近臨界點，生態彈性會下降，當環境條件超過特定閾值時，穩態轉換便會發生。例如，謝平研究團隊基于對武漢東湖64年的長期生態調查和沉積柱古硅藻群落數據，揭示了包含多營養級生物突變以及時滯的湖泊穩態轉換及其驅動因素（Su et al., 2021, Journal of Ecology）。另一方面，穩態轉化和生態彈性密切相關，但如何量化生態彈性依然是生態學研究的一個難題，而生態彈性又與生態系統的反饋調控有關。一般來說，強正反饋容易產生突變，而弱正反饋容易產生平滑或線性響應。正反饋本質上來說是一種自我促進的過程，可通過提高穩態轉換閾值來緩沖外部環境變化引起的突變。本研究團隊先前的結果表明，大型沉水植物為主的清水狀態的生態彈性主要由改變水體透明度的正反饋強度決定（Su et al., 2019, Science of the Total Environment）。因此，提升以大型沉水植物為主的正反饋強度，削弱以藻類為主的正反饋強度，是保持清水狀態高生態彈性的關鍵。
生態系統彈性可受到群落功能性狀的影響，形態和生理特征反映了物種或群落的生態策略，對揭示物種對環境的響應和適應及預測全球變化具有重要意義。例如，本研究團隊基于光照控制實驗及野外調查發現，沉水植物性狀網絡與植物的生長、群落結構和功能相關（Wang et al., 2022, Science of the Total Environment; Rao et al., 2023, Functional Ecology）。在淡水生態系統中，具有高形態復雜性的沉水大型植物可以在湖底形成密集的草甸，從它們的冠層和根部釋放活性氧，抑制沉積物磷的釋放，并形成復雜的空間，為浮游動物提供棲息地，對維持湖泊生態系統的清水狀態具有重要作用。化學計量內穩性是植物保持其內部元素含量穩定的能力，團隊以往研究結果表明，沉水植物群落化學計量內穩性與群落結構、功能和穩定性相關，且高內穩性植物比低內穩性植物對水體TP具有更大的響應閾值，表明高內穩性植物占優勢的群落可能具有更大的生態彈性(Su et al., 2019, Water Research；Rao et al.,2021,Water Research) 。
物種多樣性同樣是影響生態系統彈性的關鍵，具有高物種多樣性的生態系統通常具有更高生態系統功能和時間不變性。由于物種可能對環境變化做出不同的響應，物種不同步變化會提供一種 "保險 "效應以保持整體功能的恒定。此外，多個物種可能會具有更高的空間復雜性和功能冗余，這對促進物種共存和強化正反饋作用至關重要。然而，盡管有明顯的證據表明世界范圍內的物種多樣性喪失，但這種喪失對生態系彈性的影響卻知之甚少。
鑒于此，基于對長江中下游，云貴高原和四川盆地的35個湖泊的野外采樣調查，研究人員量化了沉水植物的形態復雜性（即植物的比表面積），形態可塑性（即比表面積的變異系數）和化學計量內穩性，探討了水體富營養化如何通過改變沉水植物群落功能性狀和物種多樣性對生態系統彈性產生影響。
圖1 群落生物量和物種多樣性與正反饋強度之間的關系
研究發現形態復雜性和形態可塑性與磷化學計量內穩性相關，并且與生態系統的結構、功能和穩定性有關。我們還發現，以大型沉水植物為主的湖泊，其正反饋強度與群落生物量和物種多樣性顯著正相關（圖1）。富營養化可以通過降低群落的形態復雜性、可塑性和化學計量內穩性減少群落的生物量，并通過低光照度減少物種多樣性，最終降低清水狀態的正反饋強度和生態彈性（圖2）。研究認為，在未來不斷變化的環境中，應同時考慮功能性狀和物種多樣性的變化，以建立更具彈性的生態系統。
圖2 富營養化影響正反饋的路徑。箭頭上的數字表示路徑系數（*** P < 0.001， ** P < 0.01， * P < 0.05）。圖中黑色箭頭表示負相關，紅色箭頭表示正相關，虛線表示相關性不顯著。
該研究得到了中國科學院戰略性先導科技專項（XDB31000000），云南省科學技術廳（202103AC100001）和國家自然科學基金（32101308）等項目的聯合資助。水生所2021級碩士研究生程超躍為該論文第一作者，謝平研究員和云南大學蘇豪杰副研究員為共同通訊作者。