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物種的適應(yīng)性輻射（Adaptive radiation），即短期內(nèi)大量爆發(fā)新物種并占領(lǐng)不同生態(tài)位的過程，能夠快速推動物種形成并豐富物種多樣性。高原鰍屬魚類（Triplophysa）是條鰍科魚類中物種多樣性最高的類群，也是青藏高原特有物種中數(shù)量最多的屬，具有生態(tài)多樣性和快速進化特征。生物地理學(xué)與分子生物學(xué)證據(jù)表明，高原鰍屬的起源和演化與青藏高原的隆升息息相關(guān)，是探究青藏高原隆升過程中物種適應(yīng)性輻射的典型素材。已有研究針對適應(yīng)性輻射的基因組分析表明，古老的基因滲透可能是促進物種適應(yīng)性輻射的重要驅(qū)動力。
中國科學(xué)院水生生物研究所何舜平研究員團隊選取了分布于青藏高原地區(qū)的18個具有代表性的高原鰍屬魚類物種，通過對全基因組序列的分析來還原高原鰍的復(fù)雜進化史。研究人員首先基于全基因組SNV重建了高原鰍屬魚類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，呈現(xiàn)出典型的網(wǎng)狀進化特點，提示不完全譜系分選或種間基因滲透事件的發(fā)生。對系統(tǒng)發(fā)育不一致的量化分析表明，相比不完全譜系分選，種間基因滲透是高原鰍屬魚類系統(tǒng)發(fā)育沖突的主要原因，高原鰍屬魚類物種間廣泛發(fā)生的基因流動事件得以確認(rèn)（圖1）。
圖1 高原鰍屬魚類的基因漸滲與種群動態(tài)歷史
對西藏高原鰍（T. tibetana）及其它4個顯示強烈基因滲入信號的高原鰍屬魚類進行種群動態(tài)歷史和物種形成溯祖模擬分析，結(jié)果顯示，伴隨著青藏高原隆升和氣候周期性變化，高原鰍屬魚類物種的有效種群大小（Ne）也呈現(xiàn)出周期性的上升和下降。西藏高原鰍在Penultimate glaciation（PG）冰期后所呈現(xiàn)出來的有效種群大小和核苷酸多樣性（π）下降，結(jié)合生物地理學(xué)和地質(zhì)學(xué)證據(jù)推測，可能與青藏高原第三次隆升過程中劇烈而不均勻的構(gòu)造上升運動所造成的分布地隔離有關(guān)。研究還發(fā)現(xiàn)了大約在 0.24～9.87 百萬年前在西藏高原鰍和高原鰍屬魚類祖先進化枝之間發(fā)生的古代基因流事件的證據(jù)。
為了探究高原鰍屬魚類適應(yīng)高原極端環(huán)境的分子機制，研究人員基于滑動窗口對全基因組發(fā)生滲透區(qū)域的核苷酸多樣性、FST、重組率和Fd值等群體遺傳學(xué)參數(shù)進行比較分析，結(jié)果顯示，發(fā)生基因滲入的基因組區(qū)域展現(xiàn)了低重組率和低核苷酸多樣性的特征，這與發(fā)生選擇的基因區(qū)域有相似之處。本研究是對全基因組基因滲透促進物種適應(yīng)性輻射的初步探索，也為進一步探究高原鰍屬魚類適應(yīng)青藏高原的內(nèi)在驅(qū)動力提供了新的思路。
本研究由博士生錢雨婷等人完成，何舜平研究員與楊連東青年研究員為共同通訊作者。研究得到國家自然科學(xué)基金、中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項、第三次新疆綜合科學(xué)考察等項目的支持。相關(guān)研究成果在線發(fā)表于Molecular Biology and Evolution（文章鏈接：https://doi.org/10.1093/molbev/msad129）。