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東亞季風形成了東亞地區四季分明、雨熱同期的氣候特征。由于夏季降水集中、江河頻繁泛濫，季風區形成了一系列河-湖交錯的水網系統。這些水體在夏季形成食物充沛的洪泛區，而后快速萎縮，在秋冬季進入枯水期。這種獨特的水系和水文模式對東亞地區的魚類會產生什么樣的影響呢？
東亞是世界淡水魚類多樣性最豐富的地區之一，形成了以鯉科（參考《中國動物志: 硬骨魚綱. 鯉形目》的分類系統）魚類為主體的獨特的魚類構成。其中，一類被稱為“東亞鯉”的類群（約154種）最為特殊，它們占據了季風區大量的生態空間，表現出對河流-湖泊生態系統的高度適應。這些魚類不僅成為東亞國家淡水養殖的重要對象，如青、草、鰱、鳙、鳊、鲌、鲴、赤眼鱒等，還在世界各地的淡水水域中造成了嚴重的生態入侵。以往基于分子系統學的觀點認為，東亞鯉是東亞季風活動的產物。然而，這些研究關于東亞鯉的進化時間（如，推測的起源時間跨度從14.49到43.3百萬年前不等）和進化關系并沒有達成一致。因此，東亞鯉的起源和演化是否與東亞季風相關仍需要評估。如果兩者有關系，在季風的影響下，東亞鯉是如何形成當前的分布模式的？支撐東亞鯉伴隨季風演化的潛在因素是什么？為了理解這些問題，研究人員從生態地理、系統發育、宏觀進化和比較基因組等角度對東亞鯉進行了系統地調查。
研究顯示：
1、東亞鯉在分布上傾向于季風環境特征明顯的地區。在演化方面，東亞鯉的起源緊隨著東亞季風的建成；隨后其物種形成、形態分化、生物地理活動等事件也都呈現出和季風活動高度的關聯。這些結果都支持東亞鯉的起源和演化與東亞季風密切相關。
圖2 東亞鯉的分布熱點圖。右上角綠色圖層表示東亞夏季風的地理生態區；虛線表示水系分隔。
2、東亞鯉起源于古“長江-珠江”流域，隨后長期向南北進行物種輸出。隨著季風的進一步增強（約12百萬年前）和東亞地區地貌特征的穩定，我國東部地區形成以“河流-湖泊”交織為特征的洪泛區。在這段時期，東亞鯉的分化和擴散都達到了頂峰，例如代表河湖生態類型的鲌類鲴類的多數支系都在這段時期分化形成；因此，這一時期很可能是東亞鯉最繁榮的時期。隨著全球氣溫降低（約5百萬年前），冰期活動可能又再一次導致了東亞魚類分布格局的調整，如島嶼物種向大陸回遷、北方物種南下；這段時期整體上是物種南遷增強，北上減弱的擴散模式。在整個東亞鯉的演化過程中，“長江-珠江”流域比其它地區發生了更多的成種事件（主要集中在12-4百萬年前的‘超級季風’時期），扮演了進化搖籃的角色。
圖3 東亞鯉的宏進化分析。（A）成種速率分析，紫色表示“河-湖”類群。（B）DTT分析顯示東亞鯉在季風增強期有明顯的形態快速分化。（C）支系間的分化（黑色）和擴散（紅色）事件也都在東亞季風盛行期達到了最大。（D）東亞鯉的起源與擴散，箭頭的粗細表示擴散事件的強度。（E）各區域之間的物種擴散，圓圈的面積表示支系分化事件發生的頻次。
3、為何東亞鯉在季風區表現出如此高的優勢呢？基于比較基因組學的研究發現，東亞鯉群體中與大腦等神經系統功能相關的基因（包括環境感知和驚嚇反應維持等）在調控區存在大量的變異。這些遺傳變異是所有東亞鯉共享而其它鯉科魚類中沒有的，涵蓋大量新出現的調控元件和保守元件的大片段特異突變。這意味著東亞鯉在腦等神經系統的調控層面發生了一些獨特的改變。事實上東亞鯉也確實比其它鯉科魚類表現得更活躍、更敏感。因此，研究人員推測這些涉及大腦等神經調控層面的“創新”可能有助于東亞鯉更好地應對季風區水體環境的季節性變化。
4、此外，研究人員還發現東亞鯉成員間存在十分普遍的基因流，這些基因流事件多發生于的古老的演化支系間。因此，研究人員推測這些古老的基因流也可能參與了東亞鯉的輻射。
圖4. 東亞鯉特有的基因組特征。（A）東亞鯉的中間基因流分析。（B）基因組間分化區域鑒定與一致性分析。（C）3,714個東亞鯉特有的保守非外顯子元件（CNEs）。紅點表示參與大腦和神經系統的基因。（D）東亞鯉特異性CNEs相關基因的GO富集。
5、四川盆地和長江中下游是長江流域的兩個物種分布熱點；三峽地區扮演了長江流域生態走廊的角色。因此，保持三峽地區的水路連通性對保護長江流域的魚類多樣性具有潛在的重要性。
6、線粒體基因組在評估鯉科魚類系統發育中呈現出嚴重的失真，不適用于鯉科等進化背景復雜的類群的進化分析。
7、日本地區的東亞鯉來源于朝鮮半島，而非長期以來學術界認為的古黃河。
以上工作增進了人們對東亞淡水魚類演化模式的認知，為理解重大歷史事件對生物群演化的影響提供了一個示范案例。該工作以“Monsoon boosted radiation of theendemic East Asian carps”為題在線發表于SCIENCE CHINA Life Sciences（文章鏈接：http://engine.scichina.com/doi/10.1007/s11427-022-2141-1）。水生所馮晨光博士、西工大王堃副教授、西工大許文杰博士和水生所楊連東副研究員為論文的共同第一作者，陳宜瑜院士對該工作給予了長期指導，水生所何舜平研究員為通訊作者。謹以此文獻予老一輩魚類學家。同時，該工作也得到了國內外多家單位相關研究學者的參與和支持。研究工作受到了中科院先導專項B、國家自然科學基金青年基金以及中國博士后基金等項目的資助和支持。
文章引用格式：
Feng, C., Wang, K., Xu, W., Yang, L., Wanghe, K., Sun, N., Wu, B., Wu, F., Yang, L., Qiu, Q., et al. (2022). Monsoon boosted radiation of the endemic East Asian carps. Sci China Life Sci 65, https://doi.org/10.1007/s11427-022-2141-1